Защитное поведение пауков-птицеедов
Поведение пауков-птицеедов при обороне от врагов отлично у разных групп видов и связано с их разной физиологической организацией.
Всё тело птицеедов покрыто волосками, выполняющими различные функции. В задней верхней части брюшка у представителей родов Aviculariinae, Ischnocolinae и Theraphosinae (то есть фактически всех видов американского континента и островов) имеются тысячи, так называемых, “защитных” (urticating, англ.) волосков, которые отсутствуют только у пауков рода Psalmopoeus и Tapinauchenius (не представлены вообще), а у видов рода Ephebopus волоски находятся на бёдрах педипальп.
Эти волоски являются эффективной защитой (дополнительно к яду) против нападающего. Они очень легко счёсываются с брюшка простым трением одной или более лап.
Защитные волоски не появляются у пауков-птицеедов при рождении и формируются последовательно с каждой линькой.
Известно шесть (представлены пять) разных типов таких волосков (M. Overton, 2002). Как видно на рисунке, они все имеют разную форму, строение и размеры.
http://img-fotki.yandex.ru/get/6614/..._97cc726a_orig
Интересно, что защитные волоски абсолютно отсутствуют у азиатских и африканских видов птицеедов.
Только пауки-птицееды родов Avicularia, Pachystopelma и Iridopelma
имеют защитные волоски типа II, которые, как правило, не счёсываются пауками, а воздействуют только при непосредственном контакте с покровами нападающего (аналогично колючкам кактусов, Toni Hoover, 1997).
Защитные волоски типа V характерны для видов рода Ephebopus, которые, как уже было упомянуто ранее, расположены у них на педипальпах. Они более короткие и лёгкие по сравнению с другими типами защитных волосков и легко выбрасываются пауком в воздух (С.Д. Маршал и Г.В. Уетц, 1990).
Волоски типа VI найдены у птицеедов рода Hemirrhagus (Фернандо Перез-Милес, 1998). Представители подсемейств Avicularinae и Theraphosinae имеют защитные волоски типов I, II, III и IV.
Согласно Vellard (1936) и Buecherl (1951), роды с наибольшим количеством защитных волосков - Lasiodora, Grammostola и Acanthoscurria. За исключением видов Grammostola, представители родов Lasiodora и Acanthoscurria имеют защитные волоски типа III.
Также этот тип волосков характерен для видов родов Theraphosa spp., Nhandu spp., Megaphoboema spp., Sericopelma spp., Eupalaestrus spp., Proshapalopus spp., Brachypelma spp., Cyrtopholis spp. и др. родов подсемейства Theraphosinae (Рик Вест, 2002).
Защитные волоски, наиболее эффективные для борьбы с позвоночными животными и представляющие непосредственную опасность для человека, относятся к типу III. Они также эффективны при защите от нападения беспозвоночных.
Новейшие исследования предполагают, что защитные волоски пауков-птицеедов оказывают не только механическое, но и химическое воздействие на кожные и слизистые покровы при соприкосновении. Это могло бы объяснить различную реакцию людей на защитные волоски птицеедов (Рик Вест, 2002). Вероятно также химический реагент, выделяемый ими, имеет свойство накапливаться в организме человека, и реакция на него проявляется через определённое время постоянного/периодического воздействия.
Среди птицеедов, не имеющих защитных волосков, агрессия проявляется в занятии соответствующей позы с раскрытыми хелицерами, и, как правило, в следующей за этим атаке (например, Stromatopelma griseipes, Citharischius crawshayi, Pterinochilus murinus и Ornithoctonus andersoni). Такое поведение не характерно для большинства птицеедов американского континента, хотя отдельные виды его и демонстрируют.
Таким образом, пауки-птицееды, не имеющие защитных волосков, более агрессивные, более подвижные и более токсичные, чем все остальные виды.
В момент опасности паук, повернувшись к нападающему, голенями задних лап, у наземных видов имеющими небольшие шипы, активно стряхивает эти волоски в его направлении. Облачко мелких волосков, попадая на слизистую оболочку, например, небольшого млекопитающего, вызывает отёчность, затруднение дыхания и, возможно, может привести к летальному исходу. Для человека такие оборонительные действия птицееда также представляют определённую опасность, поскольку волоски, попадая на слизистую, могут вызвать её отёчность и доставить в связи с этим массу неприятностей. Также, у многих людей, подверженных аллергической реакции, на коже может появиться покраснение, выступить сыпь, сопровождаемая зудом. Обычно указанные проявления проходят в течение нескольких часов, но при дерматитах могут длиться до нескольких суток. В этом случае для снятия указанных симптомов рекомендуется нанесение на поражённые участки 2-2,5% гидрокартизоновой мази (крема).
Более тяжёлые последствия возможны при попадании защитных волосков на слизистую оболочку глаз. В этом случае необходимо немедленно промыть глаза большим количеством прохладной воды и обратиться к офтальмологу.
Надо сказать, что пауки-птицееды используют защитные волоски не только для защиты, но, видимо, и для обозначения своей территории, заплетая их в паутину у входа в убежище и вокруг него. Также защитные волоски вплетаются самками многих видов в стенки паутины, образующей кокон, что, очевидно, служит защитой кокона от возможных врагов.
Некоторые виды, у которых на задней паре ног имеются жёсткие шиповидные выросты (Megaphobema robustum), активно используют их при обороне: паук, поворачиваясь вокруг своей оси, бьёт ими противника, нанося чувствительные раны. Самое же мощное оружие пауков-птицеедов – хелицеры, способные нанести очень болезненные укусы. В нормальном состоянии хелицеры паука сомкнуты и их жесткий верхний шиловидный членик сложен.
При возбуждении и проявлении агрессии птицеед поднимает переднюю часть тела и лапы, раздвигая хелицеры, и, выдвигая вперёд «зубы», в любой момент готовится атаковать. При этом многие виды буквально заваливаются на «спину». Другие же делают резкие броски вперёд, издавая при этом хорошо слышимые шипящие звуки.
Виды Anoploscelus lesserti, Phlogius crassipes, Citharischius crawshayi, Theraphosa blondi, Pterinochilus spp. и некоторые другие, способны издавать звуки при помощи так называемого «стридулятивного аппарата», представляющего собой группы волосков, расположенных на основаниях хелицер, coxa, trochanter педипальп и передних ног. При их трении получается характерный звук.
Как правило, последствия укуса паука-птицееда для человека не страшны и сравнимы с укусом осы, и зачастую пауки кусают, не вводя при этом противнику яд («сухие укусы»). В случае же его введения (яд птицеедов обладает нейротоксичными свойствами), какой-либо серьёзный вред здоровью не причиняется. В результате укуса особо токсичных и агрессивных птицеедов (большинство азиатских и африканских видов, а особенно представителей родов Poecilotheria, Pterinochilus, Haplopelma, Heteroscodra, Stromatopelma, Phlogius, Selenocosmia) в месте укуса возникает покраснение и онемение, возможно локальное воспаление и опухоль, а также увеличение температуры тела, наступление общей слабости и головной боли. В этом случае рекомендуется обратиться к врачу.
Подобные последствия проходят в течение одного-трёх дней, возможно сохранение болевых ощущений, потеря чувствительности и «тик» в месте укуса до нескольких суток. Также, при укусе пауков рода Poecilotheria, возможны спазмы мышц на протяжении нескольких недель после укуса (опыт автора).
Относительно «стридулятивного аппарата» пауков-птицеедов хочется отметить, что, несмотря на то, что его морфология и расположение является важным таксономическим признаком, поведенческий контекст издаваемых звуков («скрипения») едва изучен. У видов Anoploscelus lesserti и Citharischius crawshayi стридуляционные щетинки расположены на coxa и trochanter первой и второй пар ног. Во время «скрипения» оба вида приподнимают просому, производя трение перемещением хелицер и первой пары ног, одновременно выбрасывая педипальпы и передние ноги в сторону противника. Виды же рода Pterinochilus имеют стридуляционные щетинки на наружной части хелицер и во время «скрипения» сегмент trochanter педипальп, также имеющий область стридуляционных щетинок, перемещается по хелицерам.
Продолжительность и частота различна у разных видов. Например, длительность звука у Anoploscelus lesserti и Pterinochilus murinus составляет 95-415 мс, а частота достигает 21 кГц. Citharischius crawshayi производит звуки длительностью 1200 мс, достигающие частоты 17,4 кГц. Составленные сонаграммы звуков, издаваемых птицеедами, показывают индивидуальные видовые характеристики пауков-птицеедов. Такое поведение, очевидно, служит для обозначения того, что данная нора, в которой обитает паук, занята, а также, вероятно, может явиться методом защиты от мелких млекопитающих и хищных ос-ястребов.
В заключение описания способов защиты пауков-птицеедов хочется остановиться на отмеченном многими любителями поведении птицеедов рода Hysterocrates и Psalmopoeus cambridgei, связанном с тем, что в случае опасности они укрываются в воде. Датский любитель Сёрен Рафн наблюдал как птицеед, находящийся в погружённом состоянии в течение нескольких часов, лишь выставлял на поверхность колено или кончик брюшка. Дело в том, что тело птицееда, за счёт густого опушения, при проникновении через водную поверхность образует вокруг себя плотную воздушную оболочку и, видимо, выставления части тела над поверхностью достаточно для обогащения её необходимым пауку для дыхания кислородом. Аналогичная ситуация также наблюдалась московским любителем И. Архангельским (устное сообщение).
Также, любителями отмечена способность многих представителей рода Avicularia при беспокойстве «выстреливать» в противника фекалии. Однако этот факт в настоящее время абсолютно не изучен и в литературе не описан.
В завершение настоящей статьи хочется отметить, что защитное поведение птицеедов до конца не изучено, поэтому мы, любители содержания пауков-птицеедов у себя дома, имеем возможность в ближайшее время обнаружить много нового и интересного, связанного не только с защитным поведением, а также и с другими областями жизни этих загадочных существ.
Материал подготовил Михаил Багатуров (Москва, 2002.)
